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<title>Populationsdynamik</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Populationsdynamik</span></h1>

</header>

</div>

<p><b>Populationsdynamik</b> ist die Veränderung der Größe, aber auch der räumlichen Verbreitung biologischer <a href="Population_(Biologie)" title="Population (Biologie)">Populationen</a> in kürzeren oder längeren Zeiträumen. Die Erforschung der Populationsdynamik bei einzelnen oder auch mehreren gekoppelten Populationen ist ein prominenter Gegenstand der <a href="Biologie" title="Biologie">Biologie</a>, speziell der <a href="%C3%96kologie" title="Ökologie">Ökologie</a> und der <a href="Theoretische_Biologie" title="Theoretische Biologie">Theoretischen Biologie</a>. Die Populationsdynamik von Arten wird bestimmt durch multifaktorielle Wechselwirkungen sowohl innerhalb der Population als auch mit ihrer belebten und unbelebten Umwelt. Dies gilt für kurze Zeiträume ebenso wie für sehr lange Zeiträume.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Synökologische_Aspekte"><span id="Syn.C3.B6kologische_Aspekte"></span>Synökologische Aspekte</h2></div>

<p>Natürliche, aber auch die meisten künstlichen Systeme bestehen aus mehreren Arten, zwischen denen verschiedene Wechselwirkungen bestehen:

</p>

<ul><li><a href="R%C3%A4uber-Beute-Beziehung" title="Räuber-Beute-Beziehung">Räuber-Beute-Beziehungen</a>, siehe <a href="Volterra-Regeln" class="mw-redirect" title="Volterra-Regeln">Volterra-Regeln</a></li>

<li><a href="Interspezifische_Konkurrenz" title="Interspezifische Konkurrenz">interspezifische Konkurrenz</a></li>

<li><a href="Symbiose" title="Symbiose">Symbiosen</a></li>

<li><a href="Parasitismus" title="Parasitismus">Parasitismus</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Randbedingungen_des_Populationswachstums">Randbedingungen des Populationswachstums</h2></div>

<p>Man unterscheidet bei den Faktoren, welche die Dichte einer Population begrenzen, zwei Gruppen:

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Dichteunabhängige_Faktoren"><span id="Dichteunabh.C3.A4ngige_Faktoren"></span>Dichteunabhängige Faktoren</h3></div>

<p>Sie sind unabhängig von der Zahl der Individuen, die ein <a href="Biotop" title="Biotop">Biotop</a> besiedeln.

</p>

<ul><li><a href="Wetter" title="Wetter">Wetter</a> und <a href="Witterung" title="Witterung">Witterung</a>: Das sich in Tages- und Wochenfrist ändernde, von Jahr zu Jahr leicht unterschiedliche klimatische Geschehen mit Faktoren wie Temperatur, Niederschlagsmenge, Wind, Sonneneinstrahlung etc.</li>

<li><a href="Katastrophe" title="Katastrophe">Katastrophen</a>: Unvorhersehbare Ereignisse wie <a href="Vulkanausbruch" title="Vulkanausbruch">Vulkanausbrüche</a>, verheerende <a href="Unwetter" title="Unwetter">Unwetter</a>, <a href="%C3%9Cberschwemmung" title="Überschwemmung">Überschwemmungen</a>, die zum Tod eines Teils der Population oder der ganzen Population (lokales Aussterben) führen können.</li>

<li>Unspezifische <a href="Fressfeind" class="mw-redirect" title="Fressfeind">Fressfeinde</a>: Feinde, deren Beutespektrum normalerweise andere Lebewesen umfasst und deren eigene Populationsgröße damit unabhängig von der zufällig erlegten Beute ist.</li>

<li>Zwischenartliche (interspezifische) <a href="Konkurrenz_(%C3%96kologie)" title="Konkurrenz (Ökologie)">Konkurrenz</a>: Die Populationsentwicklungen von verschiedenen Tierarten im selben Biotop mit ähnlichen Ansprüchen an Nahrung, Reviere und andere Ressourcen können mehr oder weniger unabhängig voneinander sein, wenn sie unterschiedliche <a href="%C3%96kologische_Nische" title="Ökologische Nische">ökologische Nischen</a> besetzen.</li>

<li>Nicht ansteckende Krankheiten: Im Gegensatz zu <a href="Infektionskrankheit" title="Infektionskrankheit">Infektionskrankheiten</a>, die sich in einer dichteren Population leichter ausbreiten, sind nicht ansteckende Krankheiten statistisch auftretende Zufallsereignisse, deren relative Häufigkeit mit ansteigender Dichte nicht zunimmt.</li>

<li><a href="Pestizid" title="Pestizid">Pestizide</a>: In der <a href="Landwirtschaft" title="Landwirtschaft">Landwirtschaft</a> führt der Einsatz von Pestiziden bei bestimmten Arten, gegen die das Pestizid eingesetzt wird, zum Tod eines Teils der Population oder sogar der gesamten Population, je nach Menge und Intensität der eingesetzten <a href="Chemisch" class="mw-redirect" title="Chemisch">chemischen</a> <a href="Substanz" title="Substanz">Substanzen</a>.</li>

<li><a href="Verhaltensbiologie" title="Verhaltensbiologie">Verhaltensvermittelte</a> Faktoren: Reaktionen von Beutetieren und/oder Beutegreifern auf Umweltreize mit <a href="Trophische_Kaskade" title="Trophische Kaskade">trophischen Kaskaden</a><sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Dichteabhängige_Faktoren"><span id="Dichteabh.C3.A4ngige_Faktoren"></span>Dichteabhängige Faktoren</h3></div>

<p>Die Stärke ihrer Auswirkungen ist von der augenblicklichen Populationsdichte abhängig.

</p>

<ul><li><a href="Intraspezifische_Konkurrenz" title="Intraspezifische Konkurrenz">Intraspezifische Konkurrenz</a>: Die Konkurrenz zwischen Individuen einer Population um Ressourcen wie <a href="Nahrung" title="Nahrung">Nahrung</a>, Lebensraum etc. Diese hängt von den artspezifischen Bedürfnissen ab. So benötigen Individuen einiger Tierarten große <a href="Revier_(Tier)" title="Revier (Tier)">Reviere</a>, andere leben in Sozialverbänden (z. B. <a href="Herde" title="Herde">Herden</a> oder <a href="Staat_(Biologie)" class="mw-redirect" title="Staat (Biologie)">Staaten</a>) auf engerem Raum beisammen.</li>

<li>Sozialer <a href="Stress" title="Stress">Stress</a> (Gedrängefaktor): Das Zusammenleben von Tieren verursacht Stress durch Begegnungen und Aggressionen. Mit zunehmender Dichte wird der Stress größer, bis bei manchen Tierarten Verhaltensänderungen, Unfruchtbarkeit oder gar der Tod eintritt.</li>

<li>Fressfeinde: Tiere, die als Beute für Fressfeinde dienen, nehmen damit auch Einfluss auf deren Populationsdichte. Nimmt die Zahl der Beutetiere zu, so können auch die Fressfeinde entsprechend mehr Junge großziehen, die dann wiederum den Feinddruck auf die Beute erhöhen (siehe <a href="R%C3%A4uber-Beute-Beziehung" title="Räuber-Beute-Beziehung">Räuber-Beute-Beziehung</a>).</li>

<li>Ansteckende Krankheiten (<a href="Infektionskrankheit" title="Infektionskrankheit">Infektionskrankheiten</a>): Überall, wo Individuen in großer Enge leben, steigt auch die Gefahr, dass sich eine ansteckende Krankheit durch Übertragung der Erreger rasch ausbreitet und so zur <a href="Epidemie" title="Epidemie">Epidemie</a> wird.</li>

<li>Parasiten: Bei großer Populationsdichte können sie sich, wie auch Infektionskrankheiten, schneller ausbreiten.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Grundformen_von_Populationsdynamiken">Grundformen von Populationsdynamiken</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Ein-Spezies-Modelle">Ein-Spezies-Modelle</h3></div>

<p>Eine Form des dichteabhängigen Wachstums wird durch die <a href="Logistische_Gleichung" title="Logistische Gleichung">logistische Gleichung</a> beschrieben.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Logistische_Gleichung_und_Einflussfaktoren">Logistische Gleichung und Einflussfaktoren</h4></div>

<p>Einflussfaktoren sind

</p>

<ul><li>die Geburtenrate</li>

<li>die Sterberate</li>

<li>der begrenzende Kapazitätsfaktor</li>

<li>die <a href="Familienplanung" title="Familienplanung">reproduktive Selbstbeschränkung</a></li></ul>

<p>In der Natur wird die Kapazitätsgrenze durch folgende Faktoren beeinflusst:

</p>

<ul><li>dichteunabhängige Faktoren, z. B.

<ul><li>Klima</li></ul></li></ul>

<ul><li>dichteabhängige Faktoren, z. B.

<ul><li>Ressourcen wie Nahrung, Raum</li>

<li>Versteckmöglichkeiten</li>

<li>Gedrängefaktor (sozialer Stress)</li>

<li>Auswanderung</li>

<li>innerartliche Konkurrenz (intraspezifische Konkurrenz)</li></ul></li></ul>

<p>Siehe auch: <a href="Benjamin_Gompertz" title="Benjamin Gompertz">Gompertz</a>’ verfeinerte Form des logistischen Modells und die mathematische Herleitung der <a href="Logistische_Funktion" title="Logistische Funktion">logistischen Funktion</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Typische_Phasen_der_Populationsentwicklung">Typische Phasen der Populationsentwicklung</h4></div>

<p>Anmerkung: In einer realen Population müssen nicht alle Phasen auftreten. In der Grafik zeigt die Abzweigung nach unten bei Phase I beispielhaft an, dass die Population schon in Phase I absterben kann. Die Abzweigung nach rechts in Phase VI zeigt an, dass ein Rückgang der Population nicht zum Aussterben führen muss.

</p><p><b>Phase I: <span style="color:#FD7000;"> Lag-Phase</span></b> (engl. <i>to lag</i> – verlangsamen), Anlaufphase, Nullwachstum auf niedrigem Niveau

</p><p>Die Populationsgröße ist weit entfernt von der Kapazitätsgrenze. Die Geburtenrate ist ungefähr gleich der Sterberate. Es herrscht kein Mangel an Ressourcen, dichteabhängige Faktoren spielen praktisch keine Rolle, es herrscht keine Konkurrenz. Die Geburtenrate ist niedrig, da bei dieser geringen Populationsdichte innerartliche Begegnungen zufallsgesteuert sind. Die dichteabhängige Mortalität durch Fressfeinde spielt nur eine geringe Rolle, da für die wenigen Individuen genügend Verstecke im Lebensraum vorhanden sind. Auch Infektionskrankheiten wirken sich auf Grund der seltenen innerartliche Begegnungen nur wenig aus.

</p>

<ul><li><i>Gründerpopulation:</i> Kleine Populationen entstehen durch Auswanderung eines Teils der Population (Beispiel Lemminge) oder durch Katastrophen. Besiedelt eine kleine Population einen neuen Lebensraum, kann einige Zeit vergehen, bis die neuen Nahrungsquellen von der Population durch Umstellen der Ernährungsbedingungen optimal genutzt werden.</li>

<li><i>Substratanpassung:</i> Bei Mikroorganismen, die verschiedene Substrate verwerten können, dauert es meistens einige Zeit (Minuten bis Stunden), bis sie sich auf veränderte Substratangebote umstellen (zum Beispiel Umstellung von anaeroben auf aeroben Stoffwechsel bei Hefezellen). In dieser Umstellungsphase ist kaum Wachstum zu beobachten. Dies gilt allgemein, wenn sich durch verbesserte Lebensbedingungen die Kapazitätsgrenze deutlich erhöht.</li></ul>

<p>Schwankungen der Populationsdichte (Oszillationen) können zum Beispiel genetisch bedingt sein, Fluktuationen zufallsbedingt. Wenn dabei eine bestimmte Populationsdichte unterschritten wird, kann die Population aussterben. Beim Überschreiten eines gewissen Wertes kann die Population in die exponentielle Phase eintreten.

</p><p><b>Phase II bis IV: Phase des positiven Wachstums</b>

</p><p>Die Geburtenrate ist höher als die Mortalitätsrate.

</p>

<ul><li><b>Phase II: <span style="color:#FF6347;"> exponentielles Wachstum (Log-Phase).</span></b> Es findet zunächst exponentielles Wachstum statt, da die Geburtenrate schneller ansteigt als die Mortalitätsrate. Die Ressourcen sind so reichlich vorhanden, dass innerartliche Konkurrenz keine Rolle spielt. Die Population der Fressfeinde, falls vorhanden, ist zunächst so gering bzw. Verstecke sind so zahlreich vorhanden, dass die Mortalitätsrate gering bleibt. Bei sehr günstigen Lebensbedingungen kann es durch das exponentielle Populationswachstum zu einer <a href="Gradation_(Zoologie)" title="Gradation (Zoologie)">Massenvermehrung</a> kommen. Mit zunehmender Populationsgröße nimmt aber auch die Sterberate zu.</li>

<li><b>Phase III: <span style="color:#87CEFF;">lineares Wachstum.</span></b> Steigen Geburten- und Sterberate gleich schnell an, nimmt die Population linear zu.</li>

<li><b>Phase IV: <span style="color:#0044FF;">verzögertes Wachstum.</span></b> Mit zunehmender Annäherung an die Kapazitätsgrenze spielen innerartliche und evtl. zwischenartliche Konkurrenz eine immer größere Rolle, so dass der Anstieg der Geburtenrate abgebremst wird und die Sterberate weiter zunimmt. Falls es sich um Beuteorganismen handelt, nimmt mit zunehmender Beutedichte auch die Populationsdichte ihrer Fressfeinde zu oder die Beutegreifer spezialisieren sich zunehmend auf diese Beute. Das weitere Wachstum wird abgebremst.</li></ul>

<p><b>Phase V: <span style="color:#2E8B57;">Stationäre Phase</span></b>

</p><p>Die hohe Geburtenrate wird durch eine hohe dichteabhängige Mortalitätsrate (innerartliche Konkurrenz, Stress, Epidemien etc.) ausgeglichen. Es liegt maximale Besetzung des Lebensraums vor, die Ressourcen werden optimal genutzt, ohne sie zu erschöpfen (siehe <a href="Tragf%C3%A4higkeit_(%C3%96kologie)" title="Tragfähigkeit (Ökologie)">Tragfähigkeit von Lebensräumen</a>). Die Populationsdichte schwankt um den Wert <i>K</i>, die Kapazitätsgrenze. Dichteunabhängige Einflüsse (zum Beispiel Jahreszeiten) führen zu einem oszillierenden oder (bei ungünstigen <a href="Habitat" title="Habitat">Habitaten</a> mit stark schwankenden Umwelteinflüssen) fluktuierenden Verlauf. Je größer eine Population ist, desto stabiler ist diese stationäre Phase. Ein Überhang erhöht die Sterberate und/oder senkt die Geburtenrate kurzfristig. Er kann durch Auswandern verringert werden (Beispiel: <a href="Echte_Lemminge" title="Echte Lemminge">Lemminge</a>).

</p><p><b>Phase VI: <span style="color:#4F4F4F;">Absterbephase</span></b>

</p><p>Die Geburtenrate ist jetzt geringer als die Sterberate. Bei kleinen Populationen können Zufallsschwankungen zum Aussterben führen. Eine Absenkung der Kapazitätsgrenze, zum Beispiel durch Umweltveränderungen oder Einwanderung neuer Fressfeinde, kann die Einstellung eines neuen Gleichgewichts auf niedrigerem Niveau bewirken.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Multispeziesmodelle">Multispeziesmodelle</h3></div>

<p>Ein relativ einfacher Fall ergibt sich durch Interaktionen zweier Spezies, die zueinander in einer <a href="R%C3%A4uber-Beute-Beziehung" title="Räuber-Beute-Beziehung">Räuber-Beute-Beziehung</a> stehen. Dieser Fall wird klassischerweise durch die <a href="Lotka-Volterra-Regeln" title="Lotka-Volterra-Regeln">Lotka-Volterra-Regeln</a> beschrieben.

</p><p>Komplexere Zusammenhänge ergeben sich durch Interaktion mehrerer Spezies. Es gibt Ansätze, solche Zusammenhänge mit Hilfe <a href="Mathematisches_Modell" title="Mathematisches Modell">mathematischer Modelle</a> zu beschreiben und zu <a href="Simulation" title="Simulation">simulieren</a>.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Population_als_System">Population als System</h2></div>

<p>Im Folgenden soll auf der Grundlage <a href="Systemtheorie" title="Systemtheorie">systemtheoretischer</a> Überlegungen eine mathematische <a href="Modell" title="Modell">Modellierung</a> entwickelt werden. Es wird zunächst davon ausgegangen, dass die <a href="Ressource" title="Ressource">Ressourcen</a> für die <a href="Population_(Biologie)" title="Population (Biologie)">Population</a> unbegrenzt vorhanden sind. In Abweichung von manchen Literaturstellen werden Geburtenrate (birthrate) und Sterberate (mortality rate) als systeminterne Steuergrößen angesehen. Eine Populationsänderung zum Beispiel durch Geburt wird also nicht als Folge eines Zuflusses von außen aufgefasst (dies träfe eher auf Einwanderung zu). Wechselwirkungen mit der Umwelt in Form von Zu- oder Abwanderungen werden ebenfalls nicht berücksichtigt.

</p>

<ul><li>Die <b>Geburtenrate</b> <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\dot {B}}}">

<mover>

</mover>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\dot {B}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/1a94a9216e179facec1a5e8c318383edceb8b520.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.338ex; width:1.764ex; height:2.676ex;" alt="{\displaystyle {\dot {B}}}" loading="lazy"></span> ist die positive Steuergröße: Je größer die Geburtenrate ist, umso größer wird die Population.</li>

<li>Die <b>Sterberate</b> <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\dot {M}}}">

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<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\dot {M}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/4e17d7f361e94093d5346b9d04a5d4b8c7f4d22f.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.338ex; width:2.442ex; height:2.676ex;" alt="{\displaystyle {\dot {M}}}" loading="lazy"></span> ist die negative Steuergröße: Je größer die Sterberate ist, umso kleiner wird die Population.</li></ul>

<p>Allgemein werden derartige Systeme durch <a href="Partielle_Differentialgleichung" title="Partielle Differentialgleichung">Partielle Differentialgleichungen</a> wie z. B. die <a href="KPP-Gleichung" title="KPP-Gleichung">Fisher-Gleichung</a> beschrieben. Im Folgenden werden Spezialfälle dieser Gleichung behandelt.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Population_als_isoliertes_System_ohne_Rückwirkung"><span id="Population_als_isoliertes_System_ohne_R.C3.BCckwirkung"></span>Population als isoliertes System ohne Rückwirkung</h3></div>

<div class="sieheauch" role="navigation" style="font-style:italic;"><span class="sieheauch-text">Siehe auch</span>: <a href="Systemeigenschaften" class="mw-redirect" title="Systemeigenschaften">Systemeigenschaften</a></div>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Einfluss_der_Geburtenrate">Einfluss der Geburtenrate</h4></div>

<p>Es wird nur der Einfluss der Geburtenrate auf die Änderungsgeschwindigkeit der Populationsgröße <i>N</i> betrachtet:

</p><p>

(1)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}={\dot {B}}}">

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

</mfrac>

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</mrow>

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<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}={\dot {B}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/d471bef3c8ac0eab002750c338182a4de1e1916e.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:9.055ex; height:5.509ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}={\dot {B}}}" loading="lazy"></span></div>

<p>Daraus ergibt sich durch <a href="Integralrechnung" title="Integralrechnung">Integration</a> unter der Voraussetzung, dass die Geburtenrate konstant ist (<span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\dot {B}}=c_{1}={\text{const.}}}">

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</mover>

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</mrow>

</msub>

<mtext>const.</mtext>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\dot {B}}=c_{1}={\text{const.}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/3878a87d25da93a045044092d242a6a5e3ca4be0.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.671ex; width:15.977ex; height:3.009ex;" alt="{\displaystyle {\dot {B}}=c_{1}={\text{const.}}}" loading="lazy"></span>), für die Populationsgröße zu jedem beliebigen Zeitpunkt <i>t</i> mit der Ausgangsgröße <i>N</i>(<i>t</i>=0) = <i>N</i><sub>0</sub>:

</p><p>

(2)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle N(t)=c_{1}\cdot t+N_{0}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle N(t)=c_{1}\cdot t+N_{0}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/e07282fee380f53cf9dc9748775c132a34c83ce2.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.838ex; width:18.152ex; height:2.843ex;" alt="{\displaystyle N(t)=c_{1}\cdot t+N_{0}}" loading="lazy"></span></div>

<p>Dies ergibt ein positives <a href="Wachstum_(Mathematik)#Lineares_Wachstum" title="Wachstum (Mathematik)">lineares Wachstum</a>, dessen Wachstumsgeschwindigkeit nur von der Geburtenrate abhängt: Je höher die Geburtenrate ist, desto rascher erfolgt das Wachstum.

</p><p>Dieses System kann als Modell für <a href="Staat_(Biologie)" class="mw-redirect" title="Staat (Biologie)">Insektenstaaten</a> (<a href="Bienen" title="Bienen">Bienen</a>, <a href="Ameisen" title="Ameisen">Ameisen</a>, <a href="Termite" class="mw-redirect" title="Termite">Termiten</a>) oder andere Tierpopulationen (<a href="Wolf" title="Wolf">Wolfsrudel</a>) gelten, bei welchen nur ein Weibchen Junge zur Welt bringt, allerdings unter Vernachlässigung der Sterberate. Dabei sollte aber nicht vergessen werden, dass die Modellierung zu einem <a href="Stetige_Funktion" title="Stetige Funktion">kontinuierlichen</a> Wachstum führt, das aber in der Natur in <a href="Diskret" title="Diskret">diskreten</a> Schritten erfolgt. Auch dürfte die Geburtenrate nur zeitweise unter Idealbedingungen konstant sein.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Einfluss_der_Sterberate">Einfluss der Sterberate</h4></div>

<p>Für die Sterberate ergibt sich:

</p><p>

(3)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=-{\dot {M}}}">

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<mrow>

</mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

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</mover>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=-{\dot {M}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/571b741823d26fa9affbf3762e1afc96aa0c4f3e.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:11.541ex; height:5.509ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=-{\dot {M}}}" loading="lazy"></span></div>

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</mover>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\dot {M}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/4e17d7f361e94093d5346b9d04a5d4b8c7f4d22f.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.338ex; width:2.442ex; height:2.676ex;" alt="{\displaystyle {\dot {M}}}" loading="lazy"></span> = <i>c</i><sub>2</sub> = const. > 0.

</p><p>

(4)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle N(t)=-c_{2}\cdot t+N_{0}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle N(t)=-c_{2}\cdot t+N_{0}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/62406fdc1588a0f21fd0642ecbfdaadb5f409f19.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.838ex; width:19.96ex; height:2.843ex;" alt="{\displaystyle N(t)=-c_{2}\cdot t+N_{0}}" loading="lazy"></span></div>

<p>Damit ergibt sich ein negatives lineares Wachstum.

</p><p>Die Extinktionszeit, die Zeit also, wann die Population ausgestorben ist, lässt sich mit <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle t_{\text{Extinktion}}={\frac {N_{0}}{c_{2}}}}">

<msub>

<mtext>Extinktion</mtext>

</mrow>

</msub>

<mfrac>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle t_{\text{Extinktion}}={\frac {N_{0}}{c_{2}}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/e33c2624f90de44dd02c2d4ea40f7298fee24917.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.171ex; width:15.626ex; height:5.676ex;" alt="{\displaystyle t_{\text{Extinktion}}={\frac {N_{0}}{c_{2}}}}" loading="lazy"></span> berechnen.

</p><p>In der Natur gibt es hierfür keine Entsprechung, da hier die Sterberate stets von der Populationsgröße abhängt. Eine regelmäßige Entnahme von Tieren zum Beispiel aus einer Schlachtvieh-Herde würde schon der Veränderung in einem offenen System entsprechen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Einfluss_von_Geburten-_und_Sterberate">Einfluss von Geburten- und Sterberate</h4></div>

<p>Werden Geburten- und Sterberate gleichzeitig berücksichtigt, ergibt sich die zeitliche Veränderung der Population aus:

</p><p>

(5)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}={\dot {B}}-{\dot {M}}}">

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

<mover>

</mover>

</mrow>

<mover>

</mover>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}={\dot {B}}-{\dot {M}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/dd09fe6b2ca3c4ed02a155a2c83950341408f68f.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:14.337ex; height:5.509ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}={\dot {B}}-{\dot {M}}}" loading="lazy"></span></div>

<p>Einsetzen der Gleichungen (2) und (4) und anschließende Integration ergeben:

</p><p>

(6)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle N(t)=(c_{1}-c_{2})\cdot t+N_{0}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle N(t)=(c_{1}-c_{2})\cdot t+N_{0}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/1b0759b35697ccfd0b08e3ab06b4d5210bf5c2b9.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.838ex; width:24.862ex; height:2.843ex;" alt="{\displaystyle N(t)=(c_{1}-c_{2})\cdot t+N_{0}}" loading="lazy"></span></div>

<p>Zwar liegt jetzt immer noch lineares Wachstum vor, ob aber die Population zu- oder abnimmt oder <a href="Stagnation" title="Stagnation">stagniert</a>, hängt von der Größe der Geburten- und Sterberate ab:

</p>

<ol><li><i>c</i><sub>1</sub>>c<sub>2</sub>: positives Wachstum</li>

<li><i>c</i><sub>1</sub><c<sub>2</sub>: negatives Wachstum mit <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle t_{\text{Extinktion}}={\frac {N_{0}}{c_{1}-c_{2}}}}">

<msub>

<mtext>Extinktion</mtext>

</mrow>

</msub>

<mfrac>

<msub>

</mrow>

</msub>

<mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle t_{\text{Extinktion}}={\frac {N_{0}}{c_{1}-c_{2}}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/5871af792d3b234fcb84df460586224a1b13a4ac.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.171ex; width:19.668ex; height:5.676ex;" alt="{\displaystyle t_{\text{Extinktion}}={\frac {N_{0}}{c_{1}-c_{2}}}}" loading="lazy"></span></li>

<li><i>c</i><sub>1</sub>=c<sub>2</sub>: Nullwachstum (<a href="Stagnation" title="Stagnation">Stagnation</a>)</li></ol>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Population_als_isoliertes_System_mit_Rückwirkung"><span id="Population_als_isoliertes_System_mit_R.C3.BCckwirkung"></span>Population als isoliertes System mit Rückwirkung</h3></div>

<p>In der Natur hängen Geburten- und Sterberate von der Populationsdichte und von der Kapazität des Ökosystems ab.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Unabhängige_Geburtenrate_und_abhängige_Sterberate"><span id="Unabh.C3.A4ngige_Geburtenrate_und_abh.C3.A4ngige_Sterberate"></span>Unabhängige Geburtenrate und abhängige Sterberate</h4></div>

<p>Im Folgenden soll die Geburtenrate weiterhin von der Populationsgröße unabhängig sein, während die Sterberate von der Populationsdichte abhängt: <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\dot {M}}\sim N}">

<mover>

</mover>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\dot {M}}\sim N}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/9ad71059b3fde73869ae47d18798c298da801eb7.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.338ex; width:7.604ex; height:2.676ex;" alt="{\displaystyle {\dot {M}}\sim N}" loading="lazy"></span> <br> (Je größer die Populationsdichte ist, desto größer ist die Sterberate). Aus dieser <a href="Proportionalit%C3%A4t" title="Proportionalität">Proportionalität</a> ergibt sich mit Hilfe des Proportionalitätsfaktors <i>c</i><sub>2</sub> = const. > 0 die Gleichung:

</p><p>

(7)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\dot {M}}=c_{2}N(t)}">

<mover>

</mover>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\dot {M}}=c_{2}N(t)}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/6ae27ae7771406e30a610061cf3222f851710afe.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.838ex; width:12.314ex; height:3.176ex;" alt="{\displaystyle {\dot {M}}=c_{2}N(t)}" loading="lazy"></span></div>

<p>Zu beachten ist dabei, dass <i>c</i><sub>2</sub> anders als vorher N/t (Individuen pro Periode) hier nur noch die Einheit 1/t (Frequenz) hat (vergleiche <a href="Wachstumskonstante" class="mw-redirect" title="Wachstumskonstante">Wachstumskonstante</a>). Für die Änderungsgeschwindigkeit der Populationsgröße auf Grund der Sterberate allein ergibt sich damit:

</p><p>

(8)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=-c_{2}N(t)}">

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=-c_{2}N(t)}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/588c7a6310f8a3eee9f3d8664581b097fd3c63b3.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:15.872ex; height:5.509ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=-c_{2}N(t)}" loading="lazy"></span></div>

<p>Daraus ergibt sich durch Integration:

</p><p>

(9)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle N(t)=N_{0}\mathrm {e} ^{-c_{2}t}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

<msup>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mrow>

</msup>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle N(t)=N_{0}\mathrm {e} ^{-c_{2}t}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/616a9c44c40fca651e69240362c582802a7368ef.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.838ex; width:15.412ex; height:3.009ex;" alt="{\displaystyle N(t)=N_{0}\mathrm {e} ^{-c_{2}t}}" loading="lazy"></span></div>

<p>Die Einbeziehung der konstanten, von der Populationsdichte unabhängigen Geburtenrate   <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\dot {B}}=c_{1}={\text{const.}}}">

<mover>

</mover>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

<mtext>const.</mtext>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\dot {B}}=c_{1}={\text{const.}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/3878a87d25da93a045044092d242a6a5e3ca4be0.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.671ex; width:15.977ex; height:3.009ex;" alt="{\displaystyle {\dot {B}}=c_{1}={\text{const.}}}" loading="lazy"></span>   ergibt:

</p><p>

(10) </p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=c_{1}-c_{2}N(t)}">

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=c_{1}-c_{2}N(t)}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/fd128d553719c1d6e19a051b5619c04712364f96.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:18.966ex; height:5.509ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=c_{1}-c_{2}N(t)}" loading="lazy"></span></div>

<p>Durch Integration ergibt sich die Gleichung

</p><p>

(11)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle N(t)={\frac {c_{1}}{c_{2}}}+\left(N_{0}-{\frac {c_{1}}{c_{2}}}\right){\mathsf {e}}^{-c_{2}t}}">

<mfrac>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mfrac>

</mrow>

<mrow>

<mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

<mfrac>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mfrac>

</mrow>

</mrow>

<msup>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mrow>

</msup>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle N(t)={\frac {c_{1}}{c_{2}}}+\left(N_{0}-{\frac {c_{1}}{c_{2}}}\right){\mathsf {e}}^{-c_{2}t}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/d7b192a9a07904882ad7b106e2d94f76fd7be69f.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.505ex; width:30.695ex; height:6.176ex;" alt="{\displaystyle N(t)={\frac {c_{1}}{c_{2}}}+\left(N_{0}-{\frac {c_{1}}{c_{2}}}\right){\mathsf {e}}^{-c_{2}t}}" loading="lazy"></span></div>

<p>Dieses System kann in einen von <i>N</i><sub>0</sub> verschiedenen Gleichgewichtszustand übergehen. Gleichgewicht herrscht dann, wenn genau so viele geboren werden wie auch wieder sterben, wenn also <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\dot {B}}={\dot {M}}}">

<mover>

</mover>

</mrow>

<mover>

</mover>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\dot {B}}={\dot {M}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/e69fb0b005e42f176a7c933fc1a305b1dad22ff0.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.338ex; width:7.305ex; height:2.676ex;" alt="{\displaystyle {\dot {B}}={\dot {M}}}" loading="lazy"></span> oder auch wenn die Änderungsrate der Populationsgröße <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=0}">

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=0}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/9d8a5c6991c24b70861ab5dd7d30e0741f90181c.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:8.453ex; height:5.509ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=0}" loading="lazy"></span> ist.

</p><p>Aus Gleichung (10) ergibt sich damit für die Populationsgröße im <a href="Gleichgewicht_(Systemtheorie)" title="Gleichgewicht (Systemtheorie)">Gleichgewicht</a> (equilibrium):

</p><p>

(12)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle N_{\mathrm {eq} }={\frac {c_{1}}{c_{2}}}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

<mfrac>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle N_{\mathrm {eq} }={\frac {c_{1}}{c_{2}}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/3a7047e9e2733d3b7c5a4dac0390ef247cc5d1eb.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.171ex; width:9.704ex; height:5.009ex;" alt="{\displaystyle N_{\mathrm {eq} }={\frac {c_{1}}{c_{2}}}}" loading="lazy"></span></div>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle N_{0}=N_{\mathrm {eq} }}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/ddd66ff6c639217d05effb4cc27e16c7091dc2a8.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:9.727ex; height:2.843ex;" alt="{\displaystyle N_{0}=N_{\mathrm {eq} }}" loading="lazy"></span>, befindet sich das System von Anfang an im Gleichgewicht und damit im stationären Zustand. Trotz des Zuwachses durch Geburt und des Verlustes durch Tod ändert sich die Populationsdichte nicht, es liegt Nullwachstum vor. Andernfalls wird (mathematisch) der Gleichgewichtszustand erst mit <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle t_{\mathrm {eq} }\rightarrow \infty }">

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle t_{\mathrm {eq} }\rightarrow \infty }</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/e6ab8783219f1a974900fd83a7591c7be13a7ed5.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:8.619ex; height:2.676ex;" alt="{\displaystyle t_{\mathrm {eq} }\rightarrow \infty }" loading="lazy"></span> erreicht. Der Zeitpunkt <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle t_{\mathrm {eq} }}">

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle t_{\mathrm {eq} }}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/09843886979e46401b84b194ec64f2af0adab151.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:2.681ex; height:2.676ex;" alt="{\displaystyle t_{\mathrm {eq} }}" loading="lazy"></span>, ab dem man praktisch von Gleichgewicht sprechen kann, ließe sich mit der Festlegung berechnen, dass ein im Vergleich zu <span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle N_{\mathrm {eq} }}">

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle N_{\mathrm {eq} }}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/628b4228cfb496ef50ea488efbf0a399389a4e7a.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -1.005ex; width:3.708ex; height:2.843ex;" alt="{\displaystyle N_{\mathrm {eq} }}" loading="lazy"></span> minimaler Unterschied von <i>N</i> (zum Beispiel 0,01 %) bereits als Gleichgewichtssituation betrachtet wird.

</p><p><a href="Halbwertszeit" title="Halbwertszeit">Halbwertszeit</a> der Gleichgewichtskurve:

</p><p>

(13)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle T_{\frac {1}{2}}={\frac {\ln 2}{c_{2}}}}">

<msub>

<mfrac>

</mfrac>

</mrow>

</msub>

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle T_{\frac {1}{2}}={\frac {\ln 2}{c_{2}}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/081145e2a91d41f582712b992d549849a7f928ce.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.171ex; width:10.517ex; height:5.676ex;" alt="{\displaystyle T_{\frac {1}{2}}={\frac {\ln 2}{c_{2}}}}" loading="lazy"></span></div>

<p>In Anlehnung an die <a href="Enzym" title="Enzym">Enzymkinetik</a> ließe sich eine Zeit berechnen, die der <a href="Michaeliskonstante" class="mw-redirect" title="Michaeliskonstante">Michaeliskonstante</a> entspricht. <i>t</i><sub>½<i>N</i><sub>eq</sub></sub> wäre der Zeitpunkt, an dem die Population die Hälfte der Gleichgewichtsgröße erreicht hat:

</p><p>

(14)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle t_{{\frac {1}{2}}N_{\mathrm {eq} }}={\frac {\ln {2\left(1-{\frac {N_{0}}{N_{\mathrm {eq} }}}\right)}}{c_{2}}}}">

<msub>

<mfrac>

</mfrac>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mrow>

</msub>

<mfrac>

<mrow>

<mrow>

<mrow>

<mfrac>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mfrac>

</mrow>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle t_{{\frac {1}{2}}N_{\mathrm {eq} }}={\frac {\ln {2\left(1-{\frac {N_{0}}{N_{\mathrm {eq} }}}\right)}}{c_{2}}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/de03955c74ee12327fdefe1ed3d371ec1d209ff0.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.171ex; width:23.581ex; height:7.843ex;" alt="{\displaystyle t_{{\frac {1}{2}}N_{\mathrm {eq} }}={\frac {\ln {2\left(1-{\frac {N_{0}}{N_{\mathrm {eq} }}}\right)}}{c_{2}}}}" loading="lazy"></span></div>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Geburten-_und_Sterberate_von_Populationsgröße_abhängig"><span id="Geburten-_und_Sterberate_von_Populationsgr.C3.B6.C3.9Fe_abh.C3.A4ngig"></span>Geburten- und Sterberate von Populationsgröße abhängig</h4></div>

<p>Tragen in Populationen alle Weibchen zur Geburtenrate bei, ist auch die Geburtenrate von der Populationsdichte abhängig (je größer die Populationsdichte, desto größer die Geburtenrate):

</p><p>

(15)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\dot {B}}\sim N}">

<mover>

</mover>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\dot {B}}\sim N}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/668d7efa5667170951a243f818fc22b85f6f66d5.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.338ex; width:6.926ex; height:2.676ex;" alt="{\displaystyle {\dot {B}}\sim N}" loading="lazy"></span></div><p> Aus dieser Proportionalität ergibt sich mit Hilfe des Proportionalitätsfaktors <i>c</i><sub>1</sub> = const. > 0 die folgende Gleichung:<br>(16)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\dot {B}}=c_{1}N(t)}">

<mover>

</mover>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\dot {B}}=c_{1}N(t)}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/1685d17450f9d3e1e0496eff66fe358f211e80a3.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.838ex; width:11.636ex; height:3.176ex;" alt="{\displaystyle {\dot {B}}=c_{1}N(t)}" loading="lazy"></span></div>

<p>Für die Änderungsgeschwindigkeit der Populationsgröße auf Grund der Geburtenrate ergibt sich damit:

</p><p>

(17)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=c_{1}N(t)}">

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=c_{1}N(t)}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/00469add3077ac3c4571982bfb517431b2cdf95a.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:14.064ex; height:5.509ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=c_{1}N(t)}" loading="lazy"></span></div>

<p>Daraus ergibt sich durch Integration:

</p><p>

(18)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle N(t)=N_{0}{\mathsf {e}}^{c_{1}t}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

<msup>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mrow>

</msup>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle N(t)=N_{0}{\mathsf {e}}^{c_{1}t}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/95af008bad8a337b3317d834ca278ce08fb836b6.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.838ex; width:14.133ex; height:3.009ex;" alt="{\displaystyle N(t)=N_{0}{\mathsf {e}}^{c_{1}t}}" loading="lazy"></span></div>

<p>Damit ergibt sich für die Änderungsgeschwindigkeit der Populationsgröße unter Einbeziehung von Geburten- und Sterberate:

</p><p>

(19)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}={c_{1}N(t)-c_{2}N(t)}=(c_{1}-c_{2})N(t)}">

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}={c_{1}N(t)-c_{2}N(t)}=(c_{1}-c_{2})N(t)}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/86c1e2a6d47d55b80f02ca0bbe5e33516b03e663.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:40.261ex; height:5.509ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}={c_{1}N(t)-c_{2}N(t)}=(c_{1}-c_{2})N(t)}" loading="lazy"></span></div>

<p>Daraus ergibt sich durch Integration:

</p><p>

(20)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle N(t)=N_{0}{\mathsf {e}}^{(c_{1}-c_{2})t}}">

<msub>

</mrow>

</msub>

<msup>

</mrow>

<msub>

</mrow>

</msub>

<msub>

</mrow>

</msub>

</mrow>

</msup>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle N(t)=N_{0}{\mathsf {e}}^{(c_{1}-c_{2})t}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/3fd68de18e83ec1395660a8c34e63d9c56ad349d.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.838ex; width:18.235ex; height:3.343ex;" alt="{\displaystyle N(t)=N_{0}{\mathsf {e}}^{(c_{1}-c_{2})t}}" loading="lazy"></span></div>

<p>Fallunterscheidungen:

</p>

<ol><li><i>c</i><sub>1</sub> = <i>c</i><sub>2</sub>: Nullwachstum (stationär) bei <i>N</i><sub>0</sub></li>

<li><i>c</i><sub>1</sub> > <i>c</i><sub>2</sub>: positives exponentielles Wachstum (beschleunigte Zunahme)</li>

<li><i>c</i><sub>1</sub> < <i>c</i><sub>2</sub>: negatives exponentielles Wachstum (verzögerte Abnahme)</li></ol>

<p>Dieses System hat keinen von <i>N</i><sub>0</sub> verschiedenen Gleichgewichtszustand.

</p><p>Bei einer realen Population hängen allerdings Geburten- und Sterberate nicht nur von der Populationsdichte, sondern auch vom Abstand der Population von der Kapazitätsgrenze ab, also von der im System maximal möglichen Populationsgröße. Je näher eine Populationsgröße der Kapazitätsgrenze kommt (je kleiner also die Differenz <i>K</i>-<i>N</i>), desto niedriger wird die Geburtenrate und desto höher wird die Sterberate.

</p><p>Vereinfacht werden diese Beziehungen durch das Modell des Logistischen Wachstums (Verhulst) beschrieben:

</p>

<div class="mw-heading mw-heading4"><h4 id="Mathematische_Modellierung">Mathematische Modellierung</h4></div>

<p>Grundgleichung (nach <a href="Pierre-Fran%C3%A7ois_Verhulst" title="Pierre-François Verhulst">Pierre-François Verhulst</a>):

</p><p>

(21)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}={rN(t)-{\frac {r}{K}}\cdot N(t)^{2}}}">

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

<mfrac>

</mfrac>

</mrow>

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</mrow>

</msup>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}={rN(t)-{\frac {r}{K}}\cdot N(t)^{2}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/f37acf76b2879cbe4d8403a4f7f4530c2f9007d6.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:26.24ex; height:5.509ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}={rN(t)-{\frac {r}{K}}\cdot N(t)^{2}}}" loading="lazy"></span></div>

<p>Durch Integration ergibt sich:

</p><p>

(22)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle N(t)={\frac {1}{\left({{\frac {1}{N_{0}}}-{\frac {1}{K}}}\right){\mathsf {e}}^{-rt}+{\frac {1}{K}}}}}">

<mfrac>

<mrow>

<mfrac>

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</mrow>

</msub>

</mfrac>

</mrow>

<mfrac>

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</mrow>

</mrow>

<msup>

</mrow>

</mrow>

</msup>

<mfrac>

</mfrac>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle N(t)={\frac {1}{\left({{\frac {1}{N_{0}}}-{\frac {1}{K}}}\right){\mathsf {e}}^{-rt}+{\frac {1}{K}}}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/dd945d8f12ddf40f15704981895412185a978eea.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -4.505ex; width:28.95ex; height:7.843ex;" alt="{\displaystyle N(t)={\frac {1}{\left({{\frac {1}{N_{0}}}-{\frac {1}{K}}}\right){\mathsf {e}}^{-rt}+{\frac {1}{K}}}}}" loading="lazy"></span></div>

<p>Fallunterscheidung:

</p>

<ol><li><i>N</i><<i>K</i>: <i>N</i>(<i>t</i>) ≈ e<sup>rt</sup>, exponentielles (positiv beschleunigtes) Wachstum, wenn die Populationsgröße noch sehr weit von der Kapazitätsgrenze entfernt ist.</li>

<li><i>N</i>=<i>K</i>: <i>N</i>(<i>t</i>) = <i>K,</i> Nullwachstum (Stagnation), wenn die Populationsgröße der Kapazitätsgrenze entspricht.</li>

<li><i>N</i>><i>K</i>: negatives Wachstum, wenn die Populationsdichte über der Kapazitätsgrenze liegt.</li></ol>

<p>Eine recht gute Übereinstimmung des Modells mit den Beobachtungen ergeben sich für Organismen, die sich durch Zweiteilung vermehren (<a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a>, <a href="Hefen" title="Hefen">Hefen</a> und andere eukaryotische <a href="Einzeller" title="Einzeller">Einzeller</a>), sowie höhere Organismen, die eine niedrige Vermehrungsrate pro <a href="Generation" title="Generation">Generation</a> haben und deren Generationen sich überschneiden.

</p><p>Nicht beschrieben werden <a href="Fluktuation" title="Fluktuation">Fluktuationen</a> und <a href="Oszillation_(Topologie)" title="Oszillation (Topologie)">Oszillationen</a> der Populationsdichte um die Kapazitätsgrenze sowie Abnahme der Population in der Nähe der Kapazitätsgrenze.

</p><p>Eine Erweiterung der Formel des logistischen Wachstums um Zeitverzögerungen ergibt im Modell auch periodische Schwankungen:

</p><p>

(23)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=rN(t-\varphi ){\frac {K-N(t-\tau )}{K}}}">

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

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<mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=rN(t-\varphi ){\frac {K-N(t-\tau )}{K}}}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/6a06de9ca97df89dadc41b30af8019935ee1b180.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:31.91ex; height:5.843ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=rN(t-\varphi ){\frac {K-N(t-\tau )}{K}}}" loading="lazy"></span></div>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \varphi }</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/33ee699558d09cf9d653f6351f9fda0b2f4aaa3e.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.838ex; width:1.52ex; height:2.176ex;" alt="{\displaystyle \varphi }" loading="lazy"></span> = Reproduktionsverzögerung, zum Beispiel <a href="Tragzeit" class="mw-redirect" title="Tragzeit">Tragzeit</a></dd>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle \tau }</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/38a7dcde9730ef0853809fefc18d88771f95206c.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -0.338ex; width:1.202ex; height:1.676ex;" alt="{\displaystyle \tau }" loading="lazy"></span> = Reaktionszeitverzögerung der Population zum Beispiel beim Überschreiten der Kapazitätsgrenze</dd></dl>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Modelle_für_interagierende_Populationen"><span id="Modelle_f.C3.BCr_interagierende_Populationen"></span>Modelle für interagierende Populationen</h2></div>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Räuber-Beute-System"><span id="R.C3.A4uber-Beute-System"></span>Räuber-Beute-System</h3></div>

<p><a href="R%C3%A4uber-Beute-System" class="mw-redirect" title="Räuber-Beute-System">Räuber-Beute-System</a> nach <a href="Lotka-Volterra-Gleichung" class="mw-redirect" title="Lotka-Volterra-Gleichung">Lotka-Volterra-Gleichung</a>:

</p><p>

(24.1)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=N(a-bP)}">

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=N(a-bP)}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/3e56820bddd292f822fb92928a14a154fae715d5.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:17.977ex; height:5.509ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N}{\mathrm {d} t}}=N(a-bP)}" loading="lazy"></span>,</div><p>

(24.2)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} P}{\mathrm {d} t}}=P(cN-d)}">

<mfrac>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

<mrow>

</mrow>

</mrow>

</mfrac>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} P}{\mathrm {d} t}}=P(cN-d)}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/d157823df192bd1363dd1973eca1d4e24486d821.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.005ex; width:17.654ex; height:5.509ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} P}{\mathrm {d} t}}=P(cN-d)}" loading="lazy"></span></div>

<p><i>N</i>(<i>t</i>): Anzahl der Beutetiere zum Zeitpunkt <i>t</i>

</p><p><i>P</i>(<i>t</i>): Anzahl der Räuber zum Zeitpunkt <i>t</i>,

</p><p><i>a</i>, <i>b</i>, <i>c</i>, <i>d</i> > 0: Koeffizienten

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Wettbewerbsmodell">Wettbewerbsmodell</h3></div><p>

(25.1)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{1}}{\mathrm {d} t}}=r_{1}N_{1}\left[1-{\frac {N_{1}}{K_{1}}}-b_{12}{\frac {N_{2}}{K_{1}}}\right]}">

<mfrac>

<mrow>

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</mrow>

</msub>

</mfrac>

</mrow>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{1}}{\mathrm {d} t}}=r_{1}N_{1}\left[1-{\frac {N_{1}}{K_{1}}}-b_{12}{\frac {N_{2}}{K_{1}}}\right]}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/a3c207220d5c803d648f962f598e5eb851dff1de.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.505ex; width:33.457ex; height:6.176ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{1}}{\mathrm {d} t}}=r_{1}N_{1}\left[1-{\frac {N_{1}}{K_{1}}}-b_{12}{\frac {N_{2}}{K_{1}}}\right]}" loading="lazy"></span></div><p>

(25.2)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{2}}{\mathrm {d} t}}=r_{2}N_{2}\left[1-{\frac {N_{2}}{K_{2}}}-b_{21}{\frac {N_{1}}{K_{2}}}\right]}">

<mfrac>

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</mrow>

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</mrow>

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</mfrac>

</mrow>

</mrow>

</mstyle>

</mrow>

<annotation encoding="application/x-tex">{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{2}}{\mathrm {d} t}}=r_{2}N_{2}\left[1-{\frac {N_{2}}{K_{2}}}-b_{21}{\frac {N_{1}}{K_{2}}}\right]}</annotation>

</semantics>

</math></span><img src="./_assets_/eb734a37dd21ce173a46342d1cc64c92/d5aa49220a4d59b619caa459fdb11c7a9804c2a7.svg" class="mwe-math-fallback-image-inline mw-invert skin-invert" aria-hidden="true" style="vertical-align: -2.505ex; width:33.457ex; height:6.176ex;" alt="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{2}}{\mathrm {d} t}}=r_{2}N_{2}\left[1-{\frac {N_{2}}{K_{2}}}-b_{21}{\frac {N_{1}}{K_{2}}}\right]}" loading="lazy"></span></div>

<p><i>r</i>(<i>i</i>): lineare Geburtenraten

</p><p><i>K</i>(<i>i</i>): Kapazitäten, limitiert durch Ressourcen

</p><p><i>b</i>(12), <i>b</i>(21): <a href="Konkurrenz_(%C3%96kologie)" title="Konkurrenz (Ökologie)">Wettbewerbseffekte</a> von <i>N</i><sub>2</sub> auf <i>N</i><sub>1</sub>, bzw. von <i>N</i><sub>1</sub> auf <i>N</i><sub>2</sub>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Mutualismus">Mutualismus</h3></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation"><span class="hauptartikel-pfeil" title="siehe" aria-hidden="true" role="presentation">→ </span><i><span class="hauptartikel-text">Hauptartikel</span>: <a href="Mutualismus_(Biologie)" title="Mutualismus (Biologie)">Mutualismus (Biologie)</a></i></div><p>

(26.1)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{1}}{\mathrm {d} t}}=r_{1}N_{1}\left[1-{\frac {N_{1}}{K_{1}}}+b_{12}{\frac {N_{2}}{K_{1}}}\right]}">

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(26.2)</p><div class="center centered" style="width:auto;"><span class="mwe-math-element mwe-math-element-inline"><span class="mwe-math-mathml-inline mwe-math-mathml-a11y" style="display: none;"><math xmlns="http://www.w3.org/1998/Math/MathML" alttext="{\displaystyle {\frac {\mathrm {d} N_{2}}{\mathrm {d} t}}=r_{2}N_{2}\left[1-{\frac {N_{2}}{K_{2}}}+b_{21}{\frac {N_{1}}{K_{2}}}\right]}">

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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fluktuierende_Populationsgrößen"><span id="Fluktuierende_Populationsgr.C3.B6.C3.9Fen"></span>Fluktuierende Populationsgrößen</h2></div>

<p>Während die theoretischen Modelle zur Interpretation tatsächlich beobachteter Fluktuationen beitragen, so können sie doch diese Fluktuationen nicht immer zweifelsfrei erklären. Mehr oder minder regelmäßige Fluktuationen werden auch als <i>Oszillationen</i> bezeichnet.

</p><p>Beispiele für Fluktuationen:

</p>

<ul><li>Das bekannteste Beispiel stellen die Lemminge mit einer Fluktuationsrate von 3 bis 5 Jahren, aber eine eindeutige Erklärung steht noch aus.</li>

<li>Für den <a href="Polarfuchs" title="Polarfuchs">Polarfuchs</a> in Skandinavien wird gelegentlich eine Fluktuationrate seiner Populationsgröße von 3, an anderer Stelle von 7 bis 11 und an wieder anderer von 22 bis 25 Jahren angegeben, hier muss das Räuber-Beute-System gleich zweimal angewendet werden: auf ihn als Räuber und auf ihn als Beute.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>

<li>Fluktuationen werden auch in europäischen Wildtierbeständen sehr deutlich wahrgenommen, so insbesondere bei <a href="Wildschwein" title="Wildschwein">Wildschweinen</a>.<sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Im <a href="Hochtaunuskreis" title="Hochtaunuskreis">Hochtaunuskreis</a> galten die Jahre 2000 bis 2003 als sehr wildschweinreich, die Jahre 2004 und 2005 als sehr wildschweinarm und 2008 wiederum als außerordentlich wildschweinreich. Die örtliche Presse informiert ausgiebig über Wildschweinschäden in den einen Jahren und über Mangel an <a href="Wildschweinfleisch" title="Wildschweinfleisch">Wildschweinfleisch</a> in den anderen. Hier gilt womöglich das <a href="R%C3%A4uber-Beute-Beziehung" title="Räuber-Beute-Beziehung">Räuber-Beute-System</a>, wobei der Mensch die Rolle des Räubers einnimmt, aber weitere Faktoren spielen ebenfalls bedeutsame Rollen, darunter die <a href="Wildschwein#Krankheiten" title="Wildschwein">Schweinepest</a> und die wegen der Schweinepest verstärkte Bejagung, durch die die <a href="Vektor_(Biologie)" title="Vektor (Biologie)">Übertragungsrate</a> verringert wurde.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>

<ul><li><a href="Euler-Lotka-Gleichung" title="Euler-Lotka-Gleichung">Euler-Lotka-Gleichung</a></li>

<li><a href="Bakterielles_Wachstum" title="Bakterielles Wachstum">Bakterielles Wachstum</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li><a href="Josef_Hofbauer_(Mathematiker)" title="Josef Hofbauer (Mathematiker)">Josef Hofbauer</a>, <a href="Karl_Sigmund" title="Karl Sigmund">Karl Sigmund</a>: <cite style="font-style:italic">Evolutionstheorie und dynamische Systeme. Mathematische Aspekte der Selektion</cite>. Parey Verlag, Berlin, Hamburg 1984, ISBN 978-3-489-61834-8.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Populationsdynamik&rft.au=Josef+Hofbauer%2C+Karl+Sigmund&rft.btitle=Evolutionstheorie+und+dynamische+Systeme.+Mathematische+Aspekte+der+Selektion&rft.date=1984&rft.genre=book&rft.isbn=9783489618348&rft.place=Berlin%2C+Hamburg&rft.pub=Parey+Verlag" style="display:none"> </span></li>

<li><a href="James_D._Murray" title="James D. Murray">James D. Murray</a>: <i>Mathematical Biology.</i> Band I (3. Auflage), <a href="Springer_Science%2BBusiness_Media" title="Springer Science+Business Media">Springer-Verlag</a>, 2002.</li>

<li>Nicolas Bacaër: <i>Eine kurze Geschichte der mathematischen Populationsdynamik</i>, ISBN 979-10-343-7393-2. <a rel="nofollow" class="external text" href="https://ummisco.pages.ird.fr/france/bacaer/de1.pdf">PDF</a>, 2021.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">Paws without claws? Ecological effects of large carnivores in anthropogenic landscapes <a rel="nofollow" class="external autonumber" href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/283/1841/20161625">[1]</a></span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.diss.fu-berlin.de/diss/servlets/MCRFileNodeServlet/FUDISS_derivate_000000001557/02_literatur.pdf?hosts=">Literaturübersicht, Abschnitt 2.1.5 <i>Populationsdynamik, Abwanderungsverhalten und Populationsstruktur</i> (S. 9)</a></span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Lydia Bauer: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.vu-wien.ac.at/i128/pub/diplomarbeiten/wildauer%202007.pdf"><i>Wildschwein und Reh in den Bezirken ... seit 1950: Abschuss- und Bestandsentwicklung, mögliche Einflussfaktoren, Wildschweinschäden in der Landwirtschaft</i></a> Diplomarbeit, Wien 2006 (PDF; 7,4 MB)</span>

</li>

</ol>

<div>

Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4046803-3">4046803-3</a></span> </div>

</div></div></div><div><div class="zim-footer">

Dieser Artikel wurde von <a class="external text" title="Zuletzt bearbeitet am 2025-09-16" href="https://de.wikipedia.org/wiki/?title=Populationsdynamik&oldid=259779423">Wikipedia</a> herausgegeben. Der Text ist unter <a class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.de">Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0</a> verfügbar, sofern nicht anders angegeben. Für die Mediendateien können zusätzliche Bedingungen gelten.

</div>

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